Генеративни органи на цветните растения - Жизнен цикъл на цветните растения
Жизнените цикли на растенията се характеризират с редуване на поколенията
При растенията мейозта не води до формиране на гамети, а до образуване на спори. Всяка спора се дели (чрез митоза) и развива хаплоидно поколение наречено гаметофит. Върху гаметофита (чрез митоза) се формират гаметите - яйцеклетка и спермии. Последните се сливат и образуват диплоидна зигота, която се дели многократно (чрез митоза) и развива диплоидно поколение, наречено спорофит. Върху спорофита специализирани клетки разположени в тичинките и плодника на цвета се делят чрез мейоза и дават началото на хаплоидните микро- и мегаспори.
Жизнен цикъл на цветните растения
При цветните растения гаметофитите са много силно редуцирани и се развиват в цветовете, като:
- Развитият мъжки гаметофит (поленовото зърно) се състои само от две или три клетки.
- Развитият женски гаметофит (зародишната торбичка) най-често се състои от седем клетки и остава включен през целия си живот в тъканите на семепъпката.
Поленовите зърна и зародишната торбичка се образуват в различни репродуктивни части на цвета:
-- поленовите зърна - в тичинките,
-- зародишна торбичка - във всяка от семепъпките намиращи се в плодника.
Полена се разсейва и попада върху близалцето, прораства и образува поленова тръбица, която расте през тъканите на плодника и пренася двата неподвижни спермия до зародишната торбичка. След оплождането семепъпката се развива в семе, а плодника - в плод.
Формиране на гаметите при цветните растения
Микроспорогенезата и микрогаметогенезата водят до образуването на спермиите
Два отделни процеса - микроспорогенеза и микрогаметогенеза водят до образуването на мъжкия гаметофит.
- Микроспорогенеза е формирането на микроспорите (едноклетъчни поленови зърна) в микроспорангиите (прашниковите гнезда) на антерите
- Микрогаметогенеза е развитието на мъжкия гаметофит в поленовото зърно (двуклетъчни или триклетъчни поленови зърна)
Всяка тичинка има тичинкова дръжка и прашник (антер). Прашникът се състои от две прашникови торбички, всяка с по две прашникови гнезда. В началните стадии на формирането им, прашниците са изградени от еднородни клетки. Впоследствие в тях се диференцират четири групи от спорогенни клетки, които обособяват четирите прашникови гнезда. Всяко прашниково гнездо е обхванато от няколко слоя стерилни клетки, които образуват стените му. Най-вътрешният слой стерилни клетки се нарича тапетум и обикновено се състои от един ред клетки богати на хранителни вещества и ензими. Тапетумът участва в изхранването на бъдещите поленови зърна и формирането на външния слой на обвивката им.
Микроспорогенеза
Спорогенните клетки увеличават броя си, като се делят чрез митоза и образуват микроспороцити - майчини клетки на микроспорите. Всеки диплоиден микроспороцит се дели чрез мейоза и образува тетрада от хаплоидни микроспори. Всяка микроспора има едно хаплоидно ядро, гъста цитоплазма и твърда клетъчна обвивка и представлява едноклетъчно поленово зърно. Поленовите зърна формират клетъчна обвивка, в която има ясно обособени две слоя - външен слой (екзина) и вътрешен слой (интина). Интината е изградена от целулоза и пектини и се изгражда от протопласта на микроспорите. Екзината е изградена от спорополенин - изключително устойчив липиден полимер, присъстващ в обвивките на спорите на всички растения. Основно тапетумът участва в изграждането на екзината. Екзината е изключително трайна и се запазва милиони години. Поленовите зърна са много широко представени сред фосилните находки и са ценен източник на информация за развитието на растителния свят.
Развитие на мъжкия гаметофит (поленово зърно)
Всяка микроспора се дели митотично в резултат на което, в рамките на обвивката на микроспората, се получават две нови клетки:
- генеративна клетка - обикновено лещовидна или вретеновидна, по-малка по размери; впоследствие се дели и образува двата неподвижни спермия
- вегетативна (сифоногенна) клетка - по-голяма по размер; впоследствие формира поленовата тръбица
Отначало генеративната клетка е разположена близо до обвивката на прашеца, но после навлиза в цитоплазмата на вегетативната клетка и се разполага близо до ядрото й.
С образуването на генеративната и вегетативната клетка завършва развитието на незрял мъжки гаметофит от двуклетъчен тип. При 2/3 от цветните растения, прашниците се отварят когато прашеца е в този двуклетъчен стадий. При останалата 1/3 част от покритосеменните растения, генеративната клетка се дели и образува двата спермия, още преди отварянето на прашниците. Резултатът е триклетъчен прашец. Понякога при един и същи вид при отварянето на прашниците се наблюдава, както двуклетъчен така и триклетъчен прашец.
След образуването на двуклетъчен или триклетъчен прашец, прашниците се отварят и прашецът се разсейва и пренася върху близалцето на плодника.
Там поленовото зърно прораства, като:
- сифоногенната клетка формира поленова тръбица, която расте през тъканите на плодника и пренася двата неподвижни спермия до зародишната торбичка.
- при полен от двуклетъчен тип генеративната клетка навлиза в поленовата тръбица скоро след образуването й, дели се (митоза) и образува двата спермия.
Морфологични особености на полена
Поленовите зърна варират значително по размери и форма, като диаметърът им се движи в диапазон от 20 до 200 µm. Те се различават още и по броя и формата на апертурите. Апертурите са изтънени места или непрекъснати отвори в екзината, през които излиза поленовата тръбица. Те могат да са кръгли (пори), удължени (бразди) или комбинация от двете. Формата, размерите, типа на апертурите и скулптурирането на екзината на полена са ключови систематични белези и са достатъчни, само по тях да бъдат разпознати почти всички семейства, родове и много голям брой видове от цветните растения.
Мегаспорогенезата и мегагаметогенезата водят до образуването на яйцеклетката и централното ядро
Два отделни процеса - мегаспорогенеза и мегагаметогенеза водят до образуването на зародишната торбичка (женския гаметофит).
- Мегаспорогенеза - представлява формирането на мегаспорите и протича в нуцелуса (мегаспорангия) на семепъпката
- Мегагаметогенеза - представлява формирането на зародишната торбичка и протича в мегаспората, в рамките на семепъпката
Семепъпка
В зависимост от растителния вид, плодникът може да има една или много семепъпки. Напълно формираната семепъпка има следните части:
- Интегументи - един или два (обвиват семепъпката)
- Нуцелус (= мегаспорангий) - тъкан която изпълва семепъпката и дава началото на майчината клетка на мегаспорите (мегаспороцит)
- Микропил – малък отвор между интегументите
- Дръжка (фуникулус) - прикрепва семепъпката към плацентата
- Халаза - мястото където интегументите и нуцелусът се сливат и постепенно преминават във фуникулуса
Семепъпката се прикрепва към плацентата с дръжка, или фуникулус. Първоначално, развиващата се семепъпка е изградена изцяло от еднородните клетки на нуцелуса, но скоро се оформят един или два слоя клетки (интегументи), които обграждат нуцелуса. Интегументите образуват малък отвор - микропил, през който по-късно влиза поленовата тръбица.
Мегаспорогенеза
Много рано в развитието на семепъпката, още преди формирането на интегументите, сред еднородните клетки на нуцелуса се обособяват една или няколко по-едри клетки. Една от тях се диференцира в мегаспороцит (майчина клетка на мегаспорите).
Мегаспороцитът се дели чрез мейоза и образува 4 хаплоидни мегаспори, обикновено разположени в линейна тетрада. С това завършва мегаспорогенезата
Развитие на женския гаметофит (зародишна торбичка)
Всяка от четирите мегаспори потенциално би могла да се развие в зародишна торбичка (ембрио сак), но обикновено трите отмират и само най-отдалечената от микропила мегаспора развива женския гаметофит. Така в една семепъпка има една зародишна торбичка, рядко повече. Този начин на формиране на зародишната торбичка (от една мегаспора) се среща при 80% от цветните растения.
Оцелялата мегаспора започва да нараства и ядрото й претърпява 3 последователни митотични деления в резултат на което се образуват 8 ядра. Те са подредени в две групи по четири ядра - 4 до микропила и 4 в срещуположния полюс на зародишната торбичка (до халазата)
От всяка група, към центъра на зародишната торбичка се придвижва по едно ядро и тези две ядра или
- (1) остават едно до друго, и се наричат полярни ядра, или
- (2) се сливат в едно диплоидно вторично ядро, което с част от цитоплазмата се обособява в централна клетка.
В клетки се превръщат и останалите 6 ядра и така от 8 ядрената зародишна торбичка се получава 7 клетъчна зародишна торбичка.
Клетките в зародишната торбичка са организирани и локализирани по следния начин:
- Яйчен апарат - състои се от три клетки: две синергиди и разположена между тях яйцеклетка (най-голяма по размер); разположени са до микропила.
- Централна клетка с едно диплоидно ядро или две хаплоидни полярни ядра; разположена е в средата на зародишната торбичка
- Антиподи - три клетки, обикновено еднакви по форма и големина; най-често скоро дегенерират; разположени са до халазата
