Онлайн Лекционен Курс по Ботаника

Делене на клетката - Митоза

Еукариотните клетки се делят чрез митоза или мейоза

Клетъчното делене на еукариотните клетки, преминава през същите четири основни стъпки както при прокариотите. Но, както може да се очаква, поради това че еукариотните клетки имат много по-сложна структура, тези процеси също са много по-сложни.

За разлика от прокариотните клетки, еукариотните не започват да се делят винаги, когато външните условия са благоприятни. Сигналите за започване на делене на клетките при тях идват не толкова от условията на околната среда, колкото от нуждите на целия многоклетъчен организъм. Всъщност еукариотните клетки, които са част от многоклетъчен организъм, обикновено са специализирани и повечето от тях се делят доста рядко. При растенията например, повечето от деленията на клетките протичат в меристемните тъкани.

Еукариотните клетки имат много по-голям геном от прокариотните. Тяхната ДНК е организирана в линейни хромозоми, в които ДНК е компактизирана заедно с хистонови белтъци. Хромозомите са много по-комплексни структури в сравнение с единствената циклична ДНК молекула на прокариотите, което прави процесите на репликация и сегрегация при тях далеч по-сложни.

Цитокинезата при еукариотните клетки протича по различен начин при растителните и животинските клетки.

Двете ключови различия при деленето на прокариотните и еукариотните клетки са, че при еукариотите:

1. след приключване на процеса на репликация на генетичния материал, удвоените хромозоми остават свързани заедно като сестрински хроматиди; и
2. възникване на нов механизъм за точно разпределяне на хромозомите в новите ядра, наричан митоза.

Деленето на еукариотните клетки чрез митоза включва познатите четири етапа:

• Постъпване на репродукционен сигнал
• Репликация на хромозомите в ядрото
• Сегрегация на дъщерните хромозоми в две нови ядра (митоза)
• Разделяне на цитоплазмата (цитокинеза)

Вторият механизъм на делене на еукариотните клетки се нарича мейоза

Наблюдава при клетки, които формират гаметите участващи при половото размножаване на организмите. Докато при митозата получените две дъщерни клетки са генетически идентични с майчината и една с друга, при мейозата те не са. Мейозата предизвиква рекомбиниране на наследствените белези и редуциране наполовина на хромозомния набор в получените четири нови дъщерни клети. Тя играе ключова роля при половото размножаване на организмите.

Митоза

Митозата е най-разпространения начин на делене на еукариотните клетки и е характерна за соматичните (телесните) клетки. При многоклетъчните организми тя:

• осигурява нарастването на организмите (заедно е увеличаването на размера на клетките),
• заменя остарелите и износени тъкани,
• регенерира наранените тъкани

Митозата представлява процес, за точно разпределяне на генетичния материал, така че двете нови дъщерни ядра получават същия хромозомен брой, като майчината клетка.

Получените след митотично делене две нови клетки, са еднакви по структура и функция на майчината, понеже всяка от тях получава точно копие на генетичната й информация и около половината от цитоплазмата й.

Клетъчното делене се състои от два застъпващи се, последователни стадия: митоза и цитокинеза.
По време на митозата (деленето на ядрото), пълен набор от предварително удвоените хромозоми, се разпределя в две нови ядра, които се разполагат в противоположните краища на майчината клетка.
По време на цитокинезата цитоплазмата на майчината клетка се разделя и се формират две нови дъщерни клетки. Обикновено митозата и цитокинезата се обозначават като М период в клетъчния цикъл.

Независимо, че митозата и цитокинезата са двата стадия, обикновено асоциирани с деленето на клетките, те всъщност представляват завършек на последователност от регулярни, повтарящи се процеси, известни като клетъчен цикъл. Обикновено клетъчния цикъл се подразделя на интерфаза и митоза.

Интерфазата предхожда митозата

Интерфазата е период на интензивна клетъчна дейност, в който протичат подготвителни процеси за клетъчното делене и заема около 90% от времето на клетъчния цикъл. През интерфазата клетките удвояват своята ДНК и синтезират протеините асоциирани с нея. Още се осигуряват достатъчно органели и други цитоплазмени материали необходими за дъщерните клетки, както и всички материали нужни за протичане на митозата и цитокинезата.
Интерфазата протича в три последователни периода обозначени като:

1. G₁ - предсинтетичен период,
2. S - синтетичен период,
3. G₂ - следсинтетичен период

Прeдсинтетичен период - G₁. Той предхожда синтетичния период и се характеризира с повишена биохимична активност. Клетките нарастват и синтезират повече ензими, рибозоми, органели, мембранни системи и други цитоплазмени молекули и структури. В G₁ хромозомите не са удвоени и са разположени в нуклеоплазмата, като хроматинови нишки. Продължителността на клетъчния цикъл се определя в значителна степен от продължителността на предсинтетичния период. Клетките на интензивно делящите се тъкани преминават относително бързо през G₁, докато клетките на останалите тъкани могат да останат в G₁ седмици или дори години. Когато клетките влизат в продължителни периоди, в които не се делят, казваме че се намират в период G₀. Специални вътрешни и външни сигнали са необходими за да изведат клетката от G₀ и тя да навлезе в G₁.

Синтетичен период - S. В него протича ключовия процес на репликация на ДНК, успоредно със синтеза на хистоновите белтъци асоциирани с нея. В края на синтетичния период хромозомите вече са удвоени и всяка от тях е изградена от две сестрински хроматиди, свързани заедно почти по цялата си дължина с протеин наричан адхезин. Те остават свързани по този начин до средата на профазата, когато по-голяма част от адхезина се разрушава, с изключение на този от малка стеснена зона, известна като центромера. Тогава сестринските хроматиди остават свързани само в зоната на центромерата. През S периода хромозомите са в състояние на хроматинови нишки в нуклеоплазмата.

Следсинтетичен период - G₂. В следсинтетичния период основно се извършва проверка, дали репликацията на хромозомите е завършена и дали всякакви грешки в копирането на ДНК са коригирани. Още се синтезират протеините на делителното вретено, натрупва се енергия необходима за предвижването на хромозомите, завършва удвояването на центриолите (при клетките които ги имат - клетките на растенията и гъбите нямат такива), увеличава се броя на органелите. Независимо, че в края на G₂ удвоените хромозоми започват да се кондензират, наблюдавани през светлинен микроскоп, те все още са едва забележими хроматинови нишки.

Митоза и цитокинеза

Митозата започва след завършване на интерфазата. Тя е непрекъснат процес, който традиционно е разделен на четири фази - профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Тези четири фази обединяват процес, посредством който удвоеният генетичен материал, се разпределя по равно между двете дъщерни ядра. Митозата е последвана от цитокинезата, през която се разделя цитоплазмата на майчината клетка и се обособяват две дъщерни клетки.

През профазата хромозомите се скъсяват и надебеляват

Тя е най-дългата фаза на митозата. За начало на профазата се приема момента в който започналите да се спирализират и кондензират през G₂ хромозоми, станат ясно видими на светлинен микроскоп, като тънки, дълги нишки, разпръснати в ядрото.

През профазата:

• Хроматиновите нишки спирализират и кондензират в добре оформени хромозоми. Повечето адхезин, протеин който държи удвоената през синтетичния период ДНК заедно, бива разрушен и двете сестрински хроматиди стават видими.
  Те все още остават прикрепени заедно с малко количество адхезин в областта на центомерите си. Центромерата е стеснен участък в хромозомата, със специфична ДНК секвенция, в който двете хроматиди са прикрепени една за друга. Всяка хроматида има своя собствена центромера.
  В края на профазата, ясно се наблюдава, че всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди, разположени почти успоредно една на друга и заловени заедно с центромерите си.
• В късна профаза в зоната на центромерите се формират кинетохорите - по един за всяка хроматида. Кинетохорите са протеинови комплекси с дисковидна форма, тясно асоциирани с центромерите, разположени от двете страни на хромозомата и служат за прикачване на нишките на делителното вретено
• Центрозомите, които по време на интерфазата се удвояват и стоят заедно близко до повърхността на ядрото, през профазата се разделят и се предвижват в противоположни посоки. В процеса на придвижването си те формират делителното вретено. Посоката, в която се ориентират и разполагат центрозомите, определя плоскостта в която ще се дели клетката. При растителнике клетки, които нямат центрозоми, микротръбичкови организационни центрове, разположени в противоположните краища на клетките, изпълняват ролята на митотични центрове и формират делителното вретено.
• В края на профазата изчезва ядърцето и малко след това бързо се разпада ядрената обвивка, което маркира края на профазата и началото на метафазата.

Делителното вретено се състои от високо организирани кинетохорни и полярни микротръбички

Делителното вретено е изградено от нишки на делителното вретено, които представляват снопчета от микротръбички, излизащи от двата му полюса и нарастващи към центъра му. Микротръбичките достигат до центъра на делителното вретено и са ориентирани с единия си край към полюсите (минус край), а с другия към центъра (плюс край).
Микротръбичките са два вида - кинетохорни и полярни.
Кинетохорните микротръбички се прикрепят за кинетохорите на хроматидите, така че двете хроматиди на всяка хромозома да бъдат прикачени към срещуположните полюси на делителното вретено.
Полярните микротръбички са с различна дължина. Някои от тях са относително къси, но други са достатъчно дълги за да преминат централната плоскост на делителното вретено и да се застъпват с дългите полярни тръбички от противоположния полюс.
С микротръбичките има асоциирани и актинови филаменти, които формират еластична "рамка" около делителното вретено, докато трае митозата.

През метафазата хромозомите се подреждат в екваториалната плоскост на делителното вретено

Метафазата започва с придвижването и разполагането на делителното вретено в зоната заемана преди от ядрото. При това придвижване кинетохорите на хромозомите "прихващат" и се прикрепват към някои от микротръбичките на делителното вретено, така че сестринските хроматиди на всяка хромозома да бъдат прикачени към срещуположните полюси на делителното вретено. Кинетохорните микротръбички подреждат хромозомите в кръг в екваториалната плоскост на делителното вретено и образуват т.н. метафазна пластинка. В метафазата хромозомите са максимално кондензирани и тя е най-подходящия момент за отчитане на броя, формата и размерите на хромозомите.

През анафазата сестринските хроматиди се разделят и вече като дъщерни хромозоми се придвижват към двата полюса на делителното вретено

Анафазата е най-кратката фаза на митозата. Тя започва с едновременното разделяне на сестринските хроматиди, които от този момент започват да се наричат дъщерни хромозоми (понеже всяка има своя собствена центромера). Разделени една от друга, дъщерните хромозоми биват придвижвани към противоположните полюси на делителното вретено. В края на анафазата, два идентични хромозомни набора са придвижени в противоположните полюси на делителното вретено.
При раздалечаването на дъщерните хромозоми се наблюдава скъсяване на кинетохорните микротръбички.
Смята се, че придвижването на дъщерните хромозоми се извършва:
(1) от моторни протеини (динеин, кинезин), изграждащи кинетохорите, които използват АТФ, за да придвижват хромозомите по дължината на микротръбичките, в посока към полюсите. Едновременно с това, кинетохорните микротръбички се скъсяват, в резултат на дезинтегрирането им и загубата на тубулинови субединици в зоната на кинетохорите.
(2) от скъсяване на кинетохорните тръбички чрез дезинтегриране и в полюсните им краища, което резултира в изтегляне на хромозомите към полюсите
Моторните протеини осъществяват около 75% от придвижването, а скъсяването на кинетохорните микротръбички в зоната на полюсите - 25%.
(3) Допълнително, раздалечаването на полюсите на делителното вретено, също допринася за изтеглянето на хромозомите в срещуположните краища на майчината клетка. То е осъществимо поради способността на застъпващите се полярни микротръбички да се приплъзват една спрямо друга.

През телофазата хромозомите се деспирализират и удължават и в двата края на майчината клетка се оформят двете нови ядра

През телофазата, разделянето на двата идентични набора от хромозоми приключва, с образуването на ядрена обвивка около всеки от тях и оформянето на две нови ядра. Делителното вретено се дезинтегрира и изчезва. Хромозомите започват да се деспирализират, удължават и преминават в състояние на хроматинови нишки. В новообразуваните ядра се появяват ядърцата. Телофазата завършва с образуването на две нови ядра разположени в два противоположни края на майчината клетка.
Двете дъщерни ядра, получени в резултат на митозата, са идентични едно с друго, както и с ядрото на майчината клетка, която ги е образувала. Това е важно, защото ядрото е командния център на клетката и контролира жизнената й дейност.

Цитокинеза: разделяне на цитоплазмата

За да приключи деленето на клетката е необходимо да се раздели и цитоплазмата на майчината клетка и двете нови ядра да бъдат изолирани в две отделни клетки. Това се получава чрез цитокинезата. Тя започва преди телофазата да е завършила и протича по различен начин при растителните и животинските клетки.

Цитокинезата при растителните клетки протича чрез залагане на средна пластинка

При растенията, в екваториалната зона на клетката (където е била метафазнатa пластинка) се формира средна пластинка (средна ламела). Тя е изградена основно от пектинови вещества. Залага се постепенно, в посока от центъра към периферията, посредством сливането на секреторни мехурчета, носещи пектините. Тези секреторни мехурчета, образувани от апарата на Голджи, се придвижват и ориентират от фрагмопласта - система от микротръбички, залагаща се между двете нови ядра, след разпадането на делителното вретено. Когато средната пластинка достигне страничните стени на майчината клетка, двете нови клетки биват окончателно разделени. От двете страни на средната ламела се образува плазмена мембрана за всяка от двете дъщерни клетки.
Междувременно се формират и плазмодезмите, като тубуларни сегменти на гладката ендоплазмена мрежа на майчината клетка остават непрекъснати при залагането на средната ламела.

Всяка от новообразуваните клетки, образува своя собствена първична клетъчна стена по протежение на целия си протопласт. Първичната клетъчната стена, останала от майчината клетка, се разтяга и разкъсва при нарастването на дъщерните клетки.

Цитокинезата при животинските клетки протича чрез прищъпване

При животинските клетки и при всички останали еукариотни клетки, които нямат клетъчна обвивка, в екваториалната зона на майчината клетка се формира пръстен от актинови филаменти. Този пръстен се свива и чрез прищъпване разделя майчината клетка на две нови клетки.