Растителни тъкани - Покривни тъкани

Изграждат най-външния, защитен слой на растителното тяло и предпазват растителните органи от неблагоприятните условия на външната среда. Представени са от:

  • Епидермис - покрива надземните части на растението с първично анатомично устройство
  • Ризодермис - покрива корените с първично анатомично устройство
  • Корк (перидермис) - покрива растителните органи при наличие на вторично нарастване

epidermis_cork_320h

Епидермисът покрива всички първично устроени растителни органи

  • epidermis_351Епидермисът е покривната тъкан на листата, цветните части, плодовете, семената, а също и на стъблата, преди те да претърпят значително вторично нарастване.
  • Първичен е по произход и води началото си от протодермата.
  • При растенията без вторично нарастване епидермисът се запазва като покривна тъкан до края на живота им.
  • При растенията с вторично нарастване, епидермисът се замества от вторична покривна тъкан - корк.


epidermis_350Основни функции:

  • предпазва растението от неблагоприятните условия на околната среда
  • регулира транспирацията и газообмена
  • възпрепятства проникването на микроорганизми в тялото на растението

При повечето растения епидермисът е изграден е от един слой клетки, различаващи се по своята структура и функция.

  

Епидермисът е комплексна тъкан и включва следните основни типове специализирани клетки:

  • epidermis_cuticle_350Основни епидермални клетки
  • Устица
  • Власинки

Основни епидермални клетки

  • Те са най-многобройни и най-слабо диференцирани
  • Живи клетки с разнообразна форма (обикновено плоски, с малка дълбочина и голяма външна и вътрешна повърхност), често с нагънати антиклинални стени.
  • Разположени са компактно, без междуклетъчни пространства - придават значителна механична устойчивост.
  • Имат голяма централна вакуола и обикновено са безцветни - хлоропластите са малко, с недоразвита тилакоидна система → съответно съдържат недостатъчно хлорофил
  • Цитоплазмата е с добре развити ендоплазмена мрежа и апарат на Голджи
  • Често външните стени на епидермалните клетки са надебелени и покрити с кутикула, която е почти напълно непропусклива за вода и газове.

Кутикула

  • Представлява слой от кутин в който са вградени восъци (интракутикулярни восъци) и пектинови вещества (обуславят частичната й водопропускливост)
  • Често е покрита и от повърхностен слой от восъци (епикутикулярни восъци). Те се отлагат под формата на зрънца, люспи, кукички, пръчици и др. и формират светлосив или синкав восъчен налеп (плодовете на слива, грозде, листа на зеле, перуника, лале и др.).
  • Дебелината й варира, като растенията от сухите месообитания имат по-силно развита кутикула.
  • При някои ксерофитни и сукулентни растения, восъците обграждат устицата и формират над тях сложни структури известни като "восъчни комини"


Функция:

  • Предотвратява загубата на вода и други молекули от повърхността на растителните органи
  • Предпазва растенията от развитието на бактериални и гъбни заболявания → не позволява задържането на вода и съответно прорастването и развитието на патогени върху растителните органи.


stomata_wax

 

stomata_320hУстица

  • Представляват отвори в епидермиса и регулират транспирацията и газообмена.
  • Най-многобройни са в листата - от 1000 до 1 000 000 устица на cm2
  • Образувани са от две високо специализирани затварящи клетки, допрени с краищата си така, че помежду им се образува отворче - остеолум.
  • При много растения около устицата има една или повече клетки, които се различават от основните епидермални клетки по форма, размери и разположение и се наричат околоустични клетки.
  • Околоустичните клетки заедно със затварящите клетки на устицата образуват устичен (стоматален) апарат

 

 

 

 

 

Устройство на устицата

  • stomata_poa_350Затварящите клетки са с бобовидна или гировидна (при житните растения) форма.
  • Клетъчната обвивка на затварящите клетки е неравномерно надебелена - надебелена към остеолума и тънка и еластична в останалите зони.
  • Затварящите клетки имат голяма централна вакуола, добре развита ендоплазмена мрежа, апарат на Голджи, множество митохондрии, скорбяла съдържащи хлоропласти.
  • Отварянето и затварянето на устицата регулира транспирацията и газообмена и се повлиява от фактори на околната среда като светлина, температура, достатъчна осигуреност с вода и СО2.
  • Отварянето и затварянето на устицата е свързано с промяна на тургорното налягане в затварящите клетки - повишаването на тургорното налягане води до издуване на тънките стени на двете затварящи клетки, които изтеглят след себе си надебелените участъци и отварят устицето.

stomata_dicot_621

stom_op_close

 

trichomesВласинки

При голям брой растения епидермисът образува разнообразни типове власинки, имащи най-вече защитна функция. Власинки се образуват по всички органи на растението и се характеризират с голямо морфологично разнообразие. Обикновено се развиват от деленето на една епидермална клетка.

Власинките са образувания на епидермата и се подразделят на покривни и жлезисти.

 

 

trichomes_verbascumПокривни власинки

Имат защитна функция като:

  • Отразяват слънчевата светлина, което понижава температурата на повърхността на листа
  • Намаляват загубата на вода, като намаляват скоростта на движение на въздуха около устицата
  • Осигуряват защита срещу насекоми - при много видове повишената овласеност корелира с повишена устойчивост на нападения от насекоми
  • Осигуряват защита срещу тревопасни животни, като влошават вкусовите качества на растителните органи.
  • Много епифити използват власинките по листата си за поглъщане на вода.

 

Покривните власинки се подразделят на:

  • trichomes_arabidopsisНеразклонени власинки - линейни власинки, могат да са едноклетъчни или многоклетъчни; многоклетъчните биват едноредови или многоредови.
  • Разклонени власинки - те са многоклетъчни, храстовидни, дисковидни, звездовидни и др.
  • Прикрепващи - линейни власинки, кукесто, Г-образно или Т-образно извити на върха.
  • Коренови власинки - едноклетъчни, участват във всмукването на вода от почвата
  • Папили - малки подутини на външните стени на епидермалните клетки, → някои автори не ги отнасят към власинките.

Покривните власинки по семената на памука, известни още като влакна на памука, са едноклетъчни, дълги до 7 cm, с клетъчни стени надебелени само от целулоза, което обуславя високото качество на памучните тъкани.

 

 

Жлезисти власинки

  • trichomes_salviaОсновно имат защитна функция.
  • Жлезистите власинки синтезират различни химични съединения, които растенията използват за химична борба с бактерии, гъби, насекоми, тревопасни животни или за потискане на растежа на съседни растения от други видове.
  • Изградени са от живи клетки (само от жлезисти клетки или само връхната клетка на власинката е жлезиста), които синтезират различни вещества (етерични масла, смолисти, слузести, парливи вещества) или отделят соли.

Подразделят се на:

  • прости жлезисти власинки - могат да бъдат едноклетъчни или многоклетъчни. Многоклетъчните често имат "краче" и "главичка" → излъчваща жлезиста клетка на върха.
  • сложни жлезисти власинки - те са многоклетъчни със сложен строеж, например тентаклите при насекомоядните растения.

trichomes2Органите на растенията не са покрити в еднаква степен с власинки

Те могат да са:

  • голи - нямат власинки, или
  • овласени - покрити с повече или по-малко власинки.

Според дължината на власинките и начина на ориентирането им, овласяването може да бъде:

  • мъхесто овласяване - власинките са дълги, без ориентация;
  • копринесто овласяване - власинките са тънки, дълги, ориентирани в една посока;
  • паяжиновидно овласяване - власинките дълги, преплетени помежду си.

 

Kоркът замества епидермиса при наличие на вторично нарастване на растителните органи

peridermisКоркът покрива растителните органи, които имат вторично нарастване. Развива се най-вече по стъблото и корените на дървесните видове.

Корковата тъкан е изградена от няколко реда (понякога много)

  • мъртви клетки,
  • с правоъгълна форма и
  • надебелени клетъчни стени пропити със суберин,
  • разположени без междуклетъчни пространства.

lenticel_350

Първоначално клетките на корка са живи. Клетъчните им стени са многослойни и еластични и постепенно суберинизират. Това довежда до отмиране на протопласта и напълно развитите коркови клетки са изпълнени с въздух.

Коркът е непропусклив за вода и газове и осигурява надеждна защита на растителните органи.

 

Аерирането на растителните органи покрити с корк се извършва през лещанки

Коркът е непропусклив за вода и газове и аерирането на растителните органи се извършва през специални образувания в корковата тъкан, наречени лещанки.

Лещанките се наблюдават като дребни, кръгли или продълговати брадавички или подутинки по кората на младите клони, и се виждат и с невъоръжено око. Те обикновено възникват под устицата и се образуват от собствен фелоген. Напълно развитите лещанки се състоят от рехаво разположени, закръглени, безцветни клетки с тънки несуберинизирани стени и значителни междуклетъчни пространства. В процеса на образуване на лещанките, епидермисът се разкъсва.

 

cork_phelogen_300Коркът се образува от вторичната странична меристема фелоген или корков камбий

Първият фелоген се залага като цилиндър в осевите органи на растението.  Най-често води началото си от паренхимните клетки разположени под епидермата, но при някои растения (зокум, круша) се образува от клетките на епидермата, а при други - от паренхимни клетки лежащи по-дълбоко в кората (лиственица, бор, касис).
Клетките на фелогена се делят тангенциално (успоредно на повърхността на растителния орган) и навън образуват корк, а навътре - фелодерма. Фелогенът образува много повече слоеве корк, отколкото фелодерма.
Трите слоя - корк, фелоген, фелодерма - са известни като перидермис.

 

 

Третична покривна тъкан - мъртва кора

Обикновено корковият камбий действа една година. Следващите години той се залага от по-дълбоко лежащи живи паренхимни клетки. Образуваният нов корк изолира не само живите тъкани на перидермиса, но и други тъкани на първичната кора разположени навън от него, които скоро умират. От ежегодното натрупване на тези мъртви тъкани се образува слой, наречен мъртва кора.

peridermis_350Мъртвата кора може да бъде неопадлива или опадлива

  • Неопадлива - последователните слоеве на мъртвата кора са здраво свързани помежду си
  • Опадлива - последователните слоеве на мъртвата кора не са здраво свързани помежду си

Неопадливата мъртва кора бива:

  • гладка, или
  • напукана

Опадливата мъртва кора бива:

  • люсповидна (фелогенът се залага във вид на застъпващи се дъгички),
  • пръстеновидна (фелогенът се залага като пръстен), и
  • лентовидна