Растителни тъкани - Меристемни тъкани
Меристемни (образувателни) тъкани
След поникването, формирането на тялото на растението зависи изцяло от дейността на меристемните тъкани (меристемите). Терминът меристема (от гръцки merismos - "делене") дефинира деленето на клетките, като основна функция на меристемните тъкани.
Меристемните тъкани обуславят нарастването на растителното тяло. Клетките им се делят, образуват нови клетки, които увеличават размерите си и се диференцират, формирайки всички растителни тъкани и органи.
Меристемните тъкани на растенията запазват способността си да се делят неопределено дълго време, с което обуславят нарастването и образуването на нови органи през целия живот на растенията.
Клетките на меристемните тъкани са:
- живи,
- дребни,
- изодиаметрични,
- без междуклетъчни пространства,
- с тънки клетъчни стени,
- относително голямо ядро и
- гъста цитоплазма
→ богата на свободни рибозоми;
→ има слабо развити ендоплазмена мрежа и апарат на Голджи;
→ пластидите са представени от пропластиди
Меристемните тъкани се състоят от инициални клетки и техни производни
- Инициални клетки - делят се неограничен брой пъти, като винаги едната от новополучените клетки при деленето остава инициална, а втората е производна меристемна клетка;
- Производни меристемни клетки - делят се определен брой пъти, след което започват да увеличават размерите си и да се диференцират в клетки на трайните тъкани.
Растенията могат да имат във връхната си меристема:
- една инициална клетка - мъхове и папрати; или
- група от инициални клетки - голосеменни и покритосеменни растения
Според произхода си меристемите се подразделят на първични и вторични
- Първични меристеми - водят началото си от зародиша на семето (връхни меристеми, перицикъл).
→ Тъканите образувани от дейността на първичните меристеми се наричат първични растителни тъкани.
→ Органите на растението изградени от първични тъкани имат първичен анатомичен строеж.
→ Нарастване включващо формиране на първичните растителни тъкани се нарича първичен растеж.
- Вторични меристеми - възникват по-късно в живота на растението и водят началото си от някои от трайните тъкани (най-често от паренхимните), които се дедиференцират и отново придобиват способност да се делят (камбий, фелоген).
→ Тъканите образувани от вторичните меристеми се наричат вторични тъкани.
→ Органите на растението изградени от вторични тъкани имат вторичен анатомичен строеж.
→ Нарастване включващо формиране на вторични растителни тъкани се нарича вторичен растеж.
Според месторазположението си меристемите се подразделят на:
- Връхни меристеми - разположени са по върховете на корена и стъблото и разклоненията им;
→ обуславят нарастването на дължина на корените и стъблата; - Странични меристеми - разположени са странично в осевите органи на растението;
→ осигуряват надебеляването на корена и стъблото при храсти, дървета и някои тревисти растения; - Интеркаларни (вмъкнати) меристеми - вмъкнати са сред повече или по-малко диференцирани тъкани; остатък са от връхните меристеми и действат на известно разстояние от тях;
→ осигуряват удължаване на дадения растителен орган (например стъблата на житните треви)
Връхни (апикални) меристеми и техните производни
Разположени са по върховете на корена и стъблото и разклоненията им и обуславят нарастването на растителните органи на дължина. Водят началото си от меристемните клетки на зародиша и са първични по произход.
Клетките на връхните меристеми не са равностойни
Във връхните меристеми инициалната клетка или групата инициални клетки заедно с най-близко лежащите до тях производни клетки се обозначават като протомеристема (промеристема). Клетките на протомеристемата имат способността да се делят неограничен брой пъти и запазват меристемния си характер да края на живота на растението. Те съответстват на стволовите клетки при човека.
Деленето на клетките, обаче не е ограничено само в зоната на връхната меристема. То протича и в по-отдалечените и частично диференцирани меристемни тъкани, известни като първични (транзиционни) меристеми. Тези транзиционни меристеми - протодерма, основна меристема и прокамбий - се образуват от дейността на връхната меристема и формират цилиндрични слоеве.
Клетките на първичните (транзиционните) меристеми остават меристемни за известно време, след което, основно според месторазположението си, се диференцират в клетки на трите тъканни системи - покривна, основна и проводяща, като:
- от протодермата се образува епидермата,
- от прокамбия - първичните проводящи тъкани, а
- от основната меристема - всички останали основни тъкани (паренхима, коленхима, склеренхима)
Връхни коренови меристеми
Образуват нови клетки и допринасят за нарастването на корените и разклоненията им на дължина, осигурявайки на растенията достъп до вода и хранителни вещества.
- Част от производните на връхната коренова меристема образуват кореновата гугличка, която предпазва кореновите връхчета.
- Останалите производните клетки на връхната коренова меристема много скоро се диференцират в клетки на първичните транзиционни меристеми протодерма, основна меристема и прокамбий, които формират ясно разграничими цилиндрични слоеве.
Впоследствие първичните транзиционни меристеми се диференцират в следните трайни тъкани:
- протодермата образува покривната тъкан на корена (ризодерма),
- основната меристема - тъканите на първичната кора, а
- прокамбия - проводящите тъкани на централния цилиндър.
Първоначално клетките на протомеристемата са много активни, но след време интензивността на деленето на клетките в тази зона намалява. Най-интензивно започват да се делят клетките на връхната меристема разположени непосредствено под клетките на протомеристемата.
Връхни стъблени меристеми
Разположени са във връхните и страничните пъпки на стъблото и клонките. Освен, че образуват нови клетки и осигуряват нарастването на дължина на стъблото и клонките, те още образуват и
- листни зачатъци (листни примордии) - които се развиват в листа, и
- зачатъци на странични пъпки - които се развиват в странични клонки
Връхната стъблена меристема е само тази част от вегетационния връх, разположена над най-младия листен зачатък, докато вегетационния връх включва връхната стъблена меристема и субапикалната зона носеща млади листни зачатъци.
Връхната стъблена меристема при повечето цветни растения има т.н. туника-корпус организация
Във връхната стъблена меристема се разграничават две зони - туника и корпус, които се различават по плоскостта в която се делят клетките им.
- Туника
→ състои се от най-външния слой или слоеве клетки на връхната меристема;
→ клетките на туниката се делят антиклинално (перпендикулярно на повърхността на органа);
→ осигурява повърхностно нарастване, без да се увеличават меристемните слоеве;
→ дава началото на епидермата;
→ цветните растения най-често имат туника от два слоя клетки, обозначавани като L1 и L2 (L1 е външния слой). - Корпус
→ състои се от останалите клетки лежащи под туниката;
→ инициалните клетки на корпуса са организирани в един слой, разположен непосредствено под вътрешния слой на туниката (обозначава се като L3);
→ инициалните клетки на корпуса се делят периклинално (успоредно на повърхността на органа);
→ останалите клетки на корпуса се делят във всички посоки;
→ от клетките на корпуса се диференцират тъканите на първичната кора и централния цилиндър на стъблото;
Корпусът и всеки слой на туниката имат собствени инициални клетки, като инициалните клетки на корпуса се разполагат непосредствено под тези на туниката.
На върха на вегетационния конус на цветните растения корпусът и туниката участват в обособяването на две зони:
- централна зона - обособява се от централните зони на инициалните слоеве на туниката и корпуса и съответства на протомеристемата на връхната стъблена меристема, и
- периферна зона - обособява се от периферните зони на инициалните слоеве на туниката и корпуса и обгражда централната зона, образувайки пръстен около нея.
Периферната зона е митотично много активна, докато деленето на клетките в централната зона не е особено интензивно.
Интеркаларни (вмъкнати) меристеми
Интеркаларните меристеми:
- са остатък от връхните меристеми
- действат на известно разстояние от тях
- вмъкнати са сред вече диференцирани тъкани
- действат за кратък период от време
- осигуряват удължаване на дадения растителен орган
Причината за кратковременната дейност на интеркаларните меристеми е липсата на инициални клетки при тях.
Интеркаларни меристеми има в основата на междувъзлията и листните влагалища на житните треви, в основата на плодниците (фъстък) и др. Освен за удължаване на междувъзлията, вмъкната меристема спомага и за изправяне на стъблата на житните при полягане.
Странични меристеми
Камбий и фелоген (корков камбий) са примери за странични меристеми. Те са вторични по произход и осигуряват вторично надебеляване на осевите органи на повечето храсти и дървета, а също и на някои тревисти растения. Представляват цилиндри от меристемни тъкани, разположени успоредно на дългата ос на стъблата и корените.
Камбият образува вторичните проводящи тъкани - вторична дървесина и вторично лико
- Камбият представлява цилиндър от няколко слоя клетки - един слой инициални клетки и техните най-близки производни.
- Състои се от два вида клетки -
→ вретеновидни инициали - удължени и заострени в краищата си клетки и
→ лъчеви инициали - почти изодиаметрични дребни клетки. - Клетките на камбия се делят тангенциално (= на периклинално → успоредно на повърхността на органа) и клетките отделени навън от камбиалния пръстен се диференцират в клетки на вторичното лико, а тези отделени навътре - в клетки на вторичната дървесина.
- Клетките на камбия са вторични по произход и произлизат от клетки на прокамбия в проводящите снопчета и дедиференцирани перенхимни клетки разположени между проводящите снопчета.
Фелогенът (корковият камбий) образува вторичната покривна тъкан - корк
- Залага се в първичната кора на корена и стъблото
- Като правило, първият заложен фелоген винаги представлява цилиндър от няколко слоя тънкостенни клетки с правоъгълна форма.
- Клетките му се делят тангенциално и навън образуват многобройни слоеве коркови клетки, а навътре - няколко слоя клетки на фелодермата.
- Вторичен по произход и произлиза от дедиференцирани клетки на епидермата или паренхимни клетки на първичната кора.
Перицикълът образува страничните разклонения на корена
- Перицикълът е първична странична меристема.
- Формира цилиндър от един или няколко слоя меристемни клетки.
- Формира първия слой на централния цилиндър на корена.
- Образува страничните разклонения на корена.
- Първичен е по произход - води началото си от прокамбия.
Ранева меристема
- Вторична по произход - възниква при нараняване на органите на растенията.
- Клетките около мястото на нараняването се меристемизират, делят се и образуват коркова тъкан, която покрива раната.
- Когато нараняването е дълбоко и прекъсне проводящите елементи, камбият и живите клетки около него участвaт в образуването на регенерационна тъкан, известна като калус.
- Калус се образува и при присаждането при лозата и другите овощни видове.
- На мястото на присаждането, от клетките на калуса се образуват всички тъкани, които свързват подложката с присадника (включително и проводящите тъкани).
При тъканните култури също се образува калус, като от единични клетки на калуса, при подходящи условия, се регенерира цяло растение
Регенерационна меристема
При някои растения меристемни клетки могат да възникнат от клетките на епидермата или от власинките по нея, които регенерират цяло растение. Наблюдава се при бегония, фикус и др.