Растителни тъкани - Меристемни тъкани

Меристемни (образувателни) тъкани

След поникването, формирането на тялото на растението зависи изцяло от дейността на меристемните тъкани (меристемите). Терминът меристема (от гръцки merismos - "делене") дефинира деленето на клетките, като основна функция на меристемните тъкани.

Меристемните тъкани обуславят нарастването на растителното тяло. Клетките им се делят, образуват нови клетки, които увеличават размерите си и се диференцират, формирайки всички растителни тъкани и органи.

mefristems_allium_300Меристемните тъкани на растенията запазват способността си да се делят неопределено дълго време, с което обуславят нарастването и образуването на нови органи през целия живот на растенията.

Клетките на меристемните тъкани са:

  • живи,
  • дребни,
  • изодиаметрични,
  • без междуклетъчни пространства,
  • с тънки клетъчни стени,
  • относително голямо ядро и
  • гъста цитоплазма
    богата на свободни рибозоми;
    има слабо развити ендоплазмена мрежа и апарат на Голджи;
    пластидите са представени от пропластиди

Меристемните тъкани се състоят от инициални клетки и техни производни

  • Инициални клетки - делят се неограничен брой пъти, като винаги едната от новополучените клетки при деленето остава инициална, а втората е производна меристемна клетка;
  • Производни меристемни клетки - делят се определен брой пъти, след което започват да увеличават размерите си и да се диференцират в клетки на трайните тъкани.

Растенията могат да имат във връхната си меристема:

  • една инициална клетка - мъхове и папрати; или
  • група от инициални клетки - голосеменни и покритосеменни растения


Според произхода си меристемите се подразделят на първични и вторични

  • Първични меристеми - водят началото си от зародиша на семето (връхни меристеми, перицикъл).
    → Тъканите образувани от дейността на първичните меристеми се наричат първични растителни тъкани.
    → Органите на растението изградени от първични тъкани имат първичен анатомичен строеж.
    → Нарастване включващо формиране на първичните растителни тъкани се нарича първичен растеж.
  • Вторични меристеми - възникват по-късно в живота на растението и водят началото си от някои от трайните тъкани (най-често от паренхимните), които се дедиференцират и отново придобиват способност да се делят (камбий, фелоген).
    → Тъканите образувани от вторичните меристеми се наричат вторични тъкани.
    → Органите на растението изградени от вторични тъкани имат вторичен анатомичен строеж.
    → Нарастване включващо формиране на вторични растителни тъкани се нарича вторичен растеж.

apical_lateral_merist_250Според месторазположението си меристемите се подразделят на:

  • Връхни меристеми - разположени са по върховете на корена и стъблото и разклоненията им;
    → обуславят нарастването на дължина на корените и стъблата;
  • Странични меристеми - разположени са странично в осевите органи на растението;
    → осигуряват надебеляването на корена и стъблото при храсти, дървета и някои тревисти растения;
  • Интеркаларни (вмъкнати) меристеми - вмъкнати са сред повече или по-малко диференцирани тъкани; остатък са от връхните меристеми и действат на известно разстояние от тях;
    → осигуряват удължаване на дадения растителен орган (например стъблата на житните треви)

 

Връхни (апикални) меристеми и техните производни

Разположени са по върховете на корена и стъблото и разклоненията им и обуславят нарастването на растителните органи на дължина. Водят началото си от меристемните клетки на зародиша и са първични по произход.

Клетките на връхните меристеми не са равностойни

Във връхните меристеми инициалната клетка или групата инициални клетки заедно с най-близко лежащите до тях производни клетки се обозначават като протомеристема (промеристема). Клетките на протомеристемата имат способността да се делят неограничен брой пъти и запазват меристемния си характер да края на живота на растението. Те съответстват на стволовите клетки при човека.

Деленето на клетките, обаче не е ограничено само в зоната на връхната меристема. То протича и в по-отдалечените и частично диференцирани меристемни тъкани, известни като първични (транзиционни) меристеми. Тези транзиционни меристеми - протодерма, основна меристема и прокамбий - се образуват от дейността на връхната меристема и формират цилиндрични слоеве.

apical_meristems_605

Клетките на първичните (транзиционните) меристеми остават меристемни за известно време, след което, основно според месторазположението си, се диференцират в клетки на трите тъканни системи - покривна, основна и проводяща, като:

  • от протодермата се образува епидермата,
  • от прокамбия - първичните проводящи тъкани, а
  • от основната меристема - всички останали основни тъкани (паренхима, коленхима, склеренхима)

Връхни коренови меристеми

Образуват нови клетки и допринасят за нарастването на корените и разклоненията им на дължина, осигурявайки на растенията достъп до вода и хранителни вещества.

  • apical_root_meristems_450Част от производните на връхната коренова меристема образуват кореновата гугличка, която предпазва кореновите връхчета.
  • Останалите производните клетки на връхната коренова меристема много скоро се диференцират в клетки на първичните транзиционни меристеми протодерма, основна меристема и прокамбий, които формират ясно разграничими цилиндрични слоеве.

Впоследствие първичните транзиционни меристеми се диференцират в следните трайни тъкани:

  • протодермата образува покривната тъкан на корена (ризодерма),
  • основната меристема - тъканите на първичната кора, а
  • прокамбия - проводящите тъкани на централния цилиндър.

Първоначално клетките на протомеристемата са много активни, но след време интензивността на деленето на клетките в тази зона намалява. Най-интензивно започват да се делят клетките на връхната меристема разположени непосредствено под клетките на протомеристемата.

Връхни стъблени меристеми

Разположени са във връхните и страничните пъпки на стъблото и клонките. Освен, че образуват нови клетки и осигуряват нарастването на дължина на стъблото и клонките, те още образуват и

  • листни зачатъци (листни примордии) - които се развиват в листа, и
  • зачатъци на странични пъпки - които се развиват в странични клонки

Връхната стъблена меристема е само тази част от вегетационния връх, разположена над най-младия листен зачатък, докато вегетационния връх включва връхната стъблена меристема и субапикалната зона носеща млади листни зачатъци.

apical_shoot_merist_621

 

Връхната стъблена меристема при повечето цветни растения има т.н. туника-корпус организация

tunica_corpus_281Във връхната стъблена меристема се разграничават две зони - туника и корпус, които се различават по плоскостта в която се делят клетките им.

  • Туника
    → състои се от най-външния слой или слоеве клетки на връхната меристема;
    → клетките на туниката се делят антиклинално (перпендикулярно на повърхността на органа);
    → осигурява повърхностно нарастване, без да се увеличават меристемните слоеве;
    → дава началото на епидермата;
    → цветните растения най-често имат туника от два слоя клетки, обозначавани като L1 и L2 (L1 е външния слой).
  • Корпус
    → състои се от останалите клетки лежащи под туниката;
    → инициалните клетки на корпуса са организирани в един слой, разположен непосредствено под вътрешния слой на туниката (обозначава се като L3);
    → инициалните клетки на корпуса се делят периклинално (успоредно на повърхността на органа);
    → останалите клетки на корпуса се делят във всички посоки;
    → от клетките на корпуса се диференцират тъканите на първичната кора и централния цилиндър на стъблото;

Корпусът и всеки слой на туниката имат собствени инициални клетки, като инициалните клетки на корпуса се разполагат непосредствено под тези на туниката.

На върха на вегетационния конус на цветните растения корпусът и туниката участват в обособяването на две зони:

  • централна зона - обособява се от централните зони на инициалните слоеве на туниката и корпуса и съответства на протомеристемата на връхната стъблена меристема, и
  • периферна зона - обособява се от периферните зони на инициалните слоеве на туниката и корпуса и обгражда централната зона, образувайки пръстен около нея.

Периферната зона е митотично много активна, докато деленето на клетките в централната зона не е особено интензивно.

meristem_intercalary_320Интеркаларни (вмъкнати) меристеми

Интеркаларните меристеми:

  • са остатък от връхните меристеми
  • действат на известно разстояние от тях
  • вмъкнати са сред вече диференцирани тъкани
  • действат за кратък период от време
  • осигуряват удължаване на дадения растителен орган

Причината за кратковременната дейност на интеркаларните меристеми е липсата на инициални клетки при тях.

Интеркаларни меристеми има в основата на междувъзлията и листните влагалища на житните треви, в основата на плодниците (фъстък) и др. Освен за удължаване на междувъзлията, вмъкната меристема спомага и за изправяне на стъблата на житните при полягане.

Странични меристеми

Камбий и фелоген (корков камбий) са примери за странични меристеми. Те са вторични по произход и осигуряват вторично надебеляване на осевите органи на повечето храсти и дървета, а също и на някои тревисти растения. Представляват цилиндри от меристемни тъкани, разположени успоредно на дългата ос на стъблата и корените.

cambium_phelogen1

 

Камбият образува вторичните проводящи тъкани - вторична дървесина и вторично лико

  • cambium_phelogen_353Камбият представлява цилиндър от няколко слоя клетки - един слой инициални клетки и техните най-близки производни.
  • Състои се от два вида клетки -
    → вретеновидни инициали - удължени и заострени в краищата си клетки и
    → лъчеви инициали - почти изодиаметрични дребни клетки.
  • Клетките на камбия се делят тангенциално (= на периклинално → успоредно на повърхността на органа) и клетките отделени навън от камбиалния пръстен се диференцират в клетки на вторичното лико, а тези отделени навътре - в клетки на вторичната дървесина.
  • Клетките на камбия са вторични по произход и произлизат от клетки на прокамбия в проводящите снопчета и дедиференцирани перенхимни клетки разположени между проводящите снопчета.

Фелогенът (корковият камбий) образува вторичната покривна тъкан - корк

  • Залага се в първичната кора на корена и стъблото
  • Като правило, първият заложен фелоген винаги представлява цилиндър от няколко слоя тънкостенни клетки с правоъгълна форма.
  • Клетките му се делят тангенциално и навън образуват многобройни слоеве коркови клетки, а навътре - няколко слоя клетки на фелодермата.
  • pericicle_260hВторичен по произход и произлиза от дедиференцирани клетки на епидермата или паренхимни клетки на първичната кора.

 

Перицикълът образува страничните разклонения на корена

  • Перицикълът е първична странична меристема.
  • Формира цилиндър от един или няколко слоя меристемни клетки.
  • Формира първия слой на централния цилиндър на корена.
  • Образува страничните разклонения на корена.
  • Първичен е по произход - води началото си от прокамбия.

 

grafting_191Ранева меристема

  • Вторична по произход - възниква при нараняване на органите на растенията.
  • Клетките около мястото на нараняването се меристемизират, делят се и образуват коркова тъкан, която покрива раната.
  • Когато нараняването е дълбоко и прекъсне проводящите елементи, камбият и живите клетки около него участвaт в образуването на регенерационна тъкан, известна като калус.
  • Калус се образува и при присаждането при лозата и другите овощни видове.
  • На мястото на присаждането, от клетките на калуса се образуват всички тъкани, които свързват подложката с присадника (включително и проводящите тъкани).

 

При тъканните култури също се образува калус, като от единични клетки на калуса, при подходящи условия, се регенерира цяло растение

 

callus_600

 

Регенерационна меристема

При някои растения меристемни клетки могат да възникнат от клетките на епидермата или от власинките по нея, които регенерират цяло растение. Наблюдава се при бегония, фикус и др.

begonia_600